Масти лошадей
Вера Курская

Вопрос наследования мастей – один из самых интересных в современном коневодстве. Ранее масть понималась учеными исключительно как окрас волосяного покрова лошади, однако в наше время уже давно стало очевидным, что большую роль в учении о мастях играет генетика. Во-первых, обращение к генетике помогает нам определить масть конкретной лошади в сложных случаях. Во-вторых, многим заводчикам важно знать, какой масти подбирать родительскую пару, чтобы получить потомство определенного окраса.
В этой статье мы последовательно расскажем о наиболее часто встречающихся мастях лошадей, а также о механизме их наследования.

Введение в генетику. Основные понятия

Для начала рассмотрим основные понятия, которыми оперирует современная генетика.
Все признаки живого организма делятся на количественные и качественные. Примером количественных признаков может быть рост, длина шерсти, толщина трубчатых костей, длина лицевой части черепа – иными словами, те параметры, которые можно измерить. Их проявление, с одной стороны, в значительной степени зависит от условий внешней среды, с другой стороны, механизм их наследования довольно сложен, поскольку каждый из таких признаков кодируется множеством генов.
К качественным признакам относятся характеристики, имеющие относительно четко различимые формы, – например, особенности обмена веществ, форма отдельных частей тела. К этой же группе относятся и окрасы животных.
Организм животного от каждого из своих родителей получает по ½ генотипа (генотип – совокупность всех генов живого организма). Таким образом, каждый ген представлен двумя аллелями – копиями этого гена, находящимися в одном и том же участке хромосомы. Их принято обозначать латинскими буквами. Если в генотипе присутствуют два одинаковых аллеля (например, AA), такой организм называется гомозиготным, если два разных (Aa) – гетерозиготным по данному гену.
Гены, расположенные в одном и том же участке хромосомы, называются также аллельными, а расположенные в разных участках хромосомы – неаллельными.
Существует также понятие фенотипа – это совокупность присущих организму характеристик. Фенотип образуется на основе генотипа.
В гетерозиготном организме аллельные гены могут вступать между собой в различные отношения. Взаимодействие аллелей, при котором один из них полностью подавляет проявления другого, называется полным доминированием. При этом доминирующий аллель называется, соответственно, доминантным, а подавляемый им – рецессивным. Доминантные аллели обозначают заглавными латинскими буквами, а рецессивные – строчными. Важно запомнить, что при полном доминировании особи с генотипом AA внешне ничем не отличаются от особей с генотипом Aa. Таким образом, если мы имеем дело с животным, у которого проявлен какой-либо признак, кодируемый доминантным геном, мы не можем визуально определить его гомо- или гетерозиготность по такому гену. Доминирование одного аллеля над другим принято обозначать так: A > a.
Если признак, заданный доминантным геном, у гетерозиготного животного проявляется не полностью и особи с генотипами AA и Aa имеют разный фенотип, говорят о неполном доминировании. Такой признак у животного с генотипом Aa может иметь либо проявление, среднее между признаками генотипов AA и aa, либо проявление, значительно уклоняющееся в сторону особи с генотипом AA.
Существует также понятие кодоминирования – в таком случае признаки, кодируемые доминантным и рецессивным геном, складываются вместе, в результате чего получается уникальный фенотип, который невозможно получить никаким иным образом.
Помимо генов, кодирующих собственно признаки, существуют также гены-модификаторы, не имеющие самостоятельно проявляемых признаков, но усиливающие или ослабляющие проявление других неаллельных генов.
Гены, полностью или почти полностью блокирующие проявление неаллельных генов, называются эпистатичными по отношению к последним, а само явление такой блокировки – эпистазом. Гены, действие которых полностью подавлено, носят название гипостатичных.
При анализе скрещиваний буквой P обозначают родителей (лат. parenta), F1 – потомство первого поколения, F2 – второе поколение и т.д., x – скрещивание. Половые клетки, несущие каждая ½ генотипа родителей, называют гаметами – анализ содержащихся в каждой из них генов помогает при вычислении возможных генотипов потомства.
В генетике также выделяют явление плейотропии – при этом один ген контролирует несколько признаков, не связанных между собой. Так, например, фактор Мерля у собак в гетерозиготном состоянии приводит к образованию пятнистости типа «арлекин», в гомозиготном же состоянии собака рождается полностью белой, часто с серьезными аномалиями органов чувств (глухотой, слепотой) и, соответственно, с пониженной жизнеспособностью. Многие гомозиготные щенки умирают еще до или сразу после рождения. Таким образом, в гомозиготном состоянии фактор Мерля воздействует не только на окрас, но и на строение слуховых и зрительных органов.
Гены, дающие сильное снижение жизнеспособности, называют сублетальными, а гены, всегда приводящие к гибели гомозиготного по ним животного – летальными. Как правило, такие гены рецессивны и в небольшом количестве присутствуют в любой популяции. В гетерозиготном состоянии они не опасны для своего носителя, но могут проявиться у потомства, если его генотип будет гомозиготным. Поэтому большое значение имеет избегание тесного инбридинга в разведении, а также, при возможности, анализ ДНК выбираемых родителей.

Базовые масти

Существующее многообразие окрасов животных обусловлено наличием или отсутствием пигмента – меланина. Меланин бывает двух видов: эумеланин (черный или коричневый) и феомеланин (оранжевый или желтый).
Масть любой лошади можно выразить генетической формулой. Мастей очень много, однако все они могут быть сведены к двум т.н. базовым мастям – вороной и рыжей. Гены, отвечающие за эти две масти, присутствуют в генотипе абсолютно всех лошадей независимо от их фенотипа. Далее мы последовательно рассмотрим эти и другие масти и параллельно будем рассказывать о механизме их наследования.

Вороная масть

Вороная масть представляет собой черный окрас корпуса, гривы и хвоста. Кожа темно-серая (т.е. пигментированная), глаза карие или темно-карие. Иногда присутствует незначительная примесь коричневого волоса.

 
Фото 1. Вороная масть.

Вороные лошади редко сохраняют насыщенный черный цвет, поэтому принято также выделять вороную в загаре масть: у лошади под воздействием солнечного света (обычно летом) или перемены погоды выгорают кончики волос, и шерсть приобретает грязно-бурый оттенок. Степень выгорания различна – от еле заметной коричневатости до выраженной бурой окраски. На голове волосяной покров всегда темнее, чем на корпусе.
Лошади вороной масти, не меняющей окраса в течение года, встречаются редко. Жеребята вороной масти имеют пепельный окрас.

Рыжая масть

Рыжая масть – это равномерный рыжий окрас корпуса, ног, гривы и хвоста лошади. Ее оттенки весьма разнообразны и варьируются от почти абрикосового до каштанового. Защитный волос (т.е. грива и хвост) обычно такого же цвета, что и корпус, но могут быть как светлее, так и темнее. Изредка защитный волос коричневый или почти черный. Кожа имеет темно-серый цвет, глаза карие.
Просто рыжие лошади окрашены в обычный рыжий цвет. При красноватом оттенке шерсти лошадь принято называть красно-рыжей. Защитный волос может быть того же оттенка, что и покровный, а также светлее или темнее его.

 
Фото 2. Рыжая масть.

Темно-рыжие лошади имеют коричневато-рыжий окрас. Грива и хвост могут быть любого оттенка. Светло-рыжие лошади имеют светло-морковный окрас. Грива и хвост зачастую светлее, чем корпус.
Также принято выделять рыжую с осветленным хвостом и гривой масть – у таких лошадей защитный волос белесый, иногда почти белый. Грива и хвост часто меняют оттенок в зависимости от времени года: например, зимой грива и хвост светлеют, а летом снова становятся рыжими. У некоторых животных этот процесс происходит наоборот.

Фото 3. Рыжая со слабо осветленным защитным волосом.

Самый темный вариант рыжей масти называется бурая масть. Шерсть коричневая или темно-коричневая, грива и хвост либо желтоватые, либо одного оттенка с корпусом, либо темно-коричневые. Окрас ног одинаковый с корпусом либо чуть светлее. Иногда сложно разграничить бурую и темно-рыжую масти, т.к. многое зависит от субъективного восприятия.

Наследование вороной и рыжей мастей

У лошадей существует локус Extension, в котором расположены два аллеля: E > e. Аллель E отвечает за синтез эумеланина и, соответственно, кодирует вороную масть. Вороные лошади имеют генотипы EE или Ee.
Аллель e в гомозиготном состоянии вызывает синтез феомеланина и приводит к образованию рыжей масти. Таким образом, все рыжие лошади имеют одинаковый генотип – ee.
При скрещивании двух рыжих лошадей всегда рождается только рыжее потомство, поскольку аллель E отсутствует у обоих родителей. При скрещивании вороной лошади с рыжей результат зависит от генотипа вороного родителя:

P EE (вороной) х ee (рыжий)
Гаметы  E, E, e, e
F1 Ee, Ee, Ee, Ee (вороное потомство 100%)

P Ee (вороной) х ee (рыжий)
Гаметы E, e, e, e
F1 Ee, Ee (вороное потомство 50%), ee, ee (рыжее потомство 50%)

Cкрещивание двух вороных гомозиготных лошадей:

P EE x EE
Гаметы E, E, E, E
F1 EE, EE, EE, EE (вороное потомство 100%)

Скрещивание гомозиготной вороной лошади с гетерозиготной:

P EE x Ee
Гаметы E, E, E, e
F1 EE, Ee, EE, Ee (вороное потомство 100%)

Скрещивание двух гетерозиготных вороных лошадей:

P Ee x Ee
Гаметы E, e, E, e
F1 EE, Ee, Ee (вороное потомство 75%),  ee (рыжее потомство 25%)

Гнедая масть

У гнедой лошади рыжий или коричневый окрас корпуса в сочетании с черным окрасом гривы, хвоста и нижней части ног начиная от запястья и скакательного сустава. Уши с черной окантовкой. Кожа темно-серая, глаза карие. Гнедая масть бывает различных оттенков.
Светло-гнедая лошадь имеет светлый желтовато-коричневый окрас покровного волоса. Встречается редко. Обычная гнедая масть предполагает некий средний коричневый окрас корпуса, головы и шеи.

Фото 4. Темно-гнедая масть с большими белыми отметинами на ногах.

У темно-гнедой лошади корпус имеет темно-коричневый, иногда почти черный цвет. На корпусе перемешаны темно-коричневые и черные волоски, а самые светлые сконцентрированы вокруг ноздрей и глаз, в паху, на животе и возле локтей, иногда на боках. Темно-гнедую масть можно спутать с вороной в загаре, но темно-гнедая отличается присутствием светлого волоса в указанных выше местах. Черный же волос сконцентрирован на верхней линии. Об этом мы будем подробнее говорить в подглаве «Зональное потемнение».
Гнедая лошадь без зонального потемнения, с насыщенным красноватым оттенком покровного волоса называется красно-гнедой.
Иногда можно встретить так называемую "дикую" гнедую масть: черный волос на ногах поднимается чуть выше пута, а дальше заметно светлеет до светло-коричневого.

Фото 5. «Дикая» гнедая масть с очень слабой подласостью вокруг глаз, ноздрей, возле локтей и в паху.

Гнедые жеребята имеют светлые, белесые ноги, которые темнеют с возрастом, и иногда белесый живот. Защитный волос также по большей части не черный, а рыжевато-коричневый, иногда почти белый.

Караковая масть

Караковая лошадь имеет черный окрас корпуса и защитного волоса с рыжими подпалинами вокруг ноздрей и глаз, в паху и возле локтей. Количество и комбинации подпалин различны, чаще они присутствуют на голове, реже у локтей. Подпалины четко выделяются на черном фоне, это главное отличие караковой масти от темно-гнедой. У темно-гнедых лошадей переход от рыжих зон через коричневый к темно-коричневому и черному волосу плавный. Четкое разграничение этих двух мастей иногда субъективно. Следует учитывать, что настоящая караковая масть, в идентификации которой не возникает сомнений, встречается очень редко. В сомнительных случаях следует предпочитать вариант «темно-гнедая масть».

Фото 6. Караковая масть: на носу и вокруг глаз есть небольшие подпалины.

Наследование гнедой, вороной и караковой мастей

Еще один локус называется Agouti. В нем расположены 3 аллеля: A > At > a.
Аллель A включает частичный синтез феомеланина, а эумеланин концентрирует в защитном волосе и нижней части ног – в результате получается гнедая масть. Аллель At вызывает похожий процесс, но феомеланина синтезируется гораздо меньше. Аллель a отвечает за синтез исключительно эумеланина – лошадь рождается вороной. На фоне рыжей масти эти аллели не проявляют себя, а их действие заметно лишь у генетически вороных лошадей. Однако рыжие лошади являются носителями любых этих аллелей.
Гнедые лошади могут иметь следующие генотипы: EEAA, EeAA, EEAa, EeAa, EEAAt, EeAAt.
Генотипы вороных лошадей: EEaa, Eeaa.
Генотипы караковых лошадей: EEAtAt, EEAt a, EeAtAt, EeAta.

Для примера мы приведем скрещивание двух гнедых лошадей, гетерозиготных по генам Extension и Agouti.

Гаметы	EA	Ea	eA	ea
EA	гнедая  EEAA	вороная EEAa	гнедая EeAA	рыжая EeAa
Ea	гнедая EEAa	гнедая EEaa	гнедая eeAA	гнедая Eeaa
eA	гнедая EeAA	вороная EeAa	рыжая eeAa	вороная eeAa
ea	гнедая EeAa	гнедая Eeaa	рыжая EeAa	рыжая eeaa

Получается следующее распределение вероятностей: 9 гнедых : 4 рыжих : 3 вороных.
Некоторые ученые также относят гнедую и караковую масти к базовым. Это до определенной степени верно, т.к., говоря об остальных мастях, мы должны так или иначе привязывать их наследование к вороной, гнедой и рыжей мастям. О караковой мы практически не будем говорить, поскольку отвечающий за нее аллель гена Agouti встречается очень редко, и производные от нее масти визуально практически не отличаются от мастей, производных от гнедой или вороной.